MEMBRANA PLASMÁTICA
Generalidades
- Compartimentalización
- Rodea a toda la célula
- Membrana nuclear y citoplásmica encierra diversos espacios intracelulares
- Permite la presencia de actividades especializadas sin interferencia externa
- Permite regulación independiente de las distintas actividades celulares
- Andamiaje para actividades
- Proporciona marco o andamiaje extenso
- Materiales pueden ordenarse para interacción efectiva
- Provisión de barrera permeable selectiva
- Previene intercambio indistinto entre moléculas de un lado a otro
- Medio de comunicación entre compartimentos que la separan
- Transporte de solutos
- Contienen maquinaria de transporte físico de sustancias de un lado de la membrana al otro
- Permite que la célula acumule sustancias
- Azúcares
- aa
- Construir macromoléculas
- Transportar iones especializados
- Establece gradientes iónicos
- Respuesta a señales externas
- Tiene receptores que se combinan con moléculas específicas (ligando)
- Reaccionan a otros tipos de estímulos como luz o tensión mecánica
- Interacción celular
- Media interacciones entre ella y sus células vecinas
- Permite que se reconozcan y se envíen señales, que se adhieran, intercambien información y solutos.
- Transducción de energía
- Un tipo de energía se convierte en otro
- Fotosíntesis
- Transferencia de energía química de carbohidratos y grasas al ATP
MODELO DE MOSAICO FLUIDO
- Propuesto por S. Jonathan Singer y Garth Nicolson en 1972
- Bicapa se mantiene como centro de la membrana
- Se encuentra en estado líquido
- Moléculas individuales de lípido pueden moverse a los lados dentro del plano de la membrana
- Presenta a las membranas como estructuras dinámicas en las que los componentes son móviles y capaces de reunirse para mantener varios tipos de interacciones
COMPOSICIÓN QUIMICA
- Membrana es ensamble de lípidos y proteínas
- Los componentes se mantienen juntos en una hoja delgada de enlaces no covalentes
- Centro de membrana es una hoja de lípidos dispuestos en una capa bimolecular. Bicapa lipídica.
- Sirve como columna estructural para membrana
- Establece barrera que impide desplazamientos aleatorios
Lípidos de membrana
- Son anfipáticos (parte hidrófoba y parte hidrofílica)
- Tres tipos
- Fosfoglicéridos
- Tienen un grupo fosfato, los convierte en fosfolípidos
- Como están formados en una molécula de glicerol son fosfoglicéridos
- Son diglicéridos
- Dos hidroxilos de glicerol tiene a ácido graso
- Un hidroxilo de glicerol tiene a grupo fosfato
- Tienen un grupo adicional unido al fosfato.
- Colina (fosfatidilcolina PC)
- Serina (fosfatidilserina PS)
- Etanolamina (fosfatidiletanolamina PE)
- Inositol (fosfatidilinositol PI)
- Son hidrófilos
- Fosfato y grupo adicional forman cabeza
- Pueden estar saturados, insaturados o poliinstaurados
- Tienen una cadena saturada y otra insaturada
- Esfingolípidos
- Derivan de la esfingosina
- Aminoalcohol con cadena larga de hidrocarburos
- Esfngosina + ácido graso = ceramida
- Con grupos adicionales que se unen a esfingosina
- Fosforilcolina (esfingomielina)
- Carbohidrato (glucolípido)
- Azúcar (cerebrósido)
- Azúcar con ácido siálico (gangliósido)
- Anfipáticos
- Colesterol
- 50% de moléculas de lípidos de membrana
- Orientadas con grupo hidroxilo hidrofílico hacia superficie de membrana
- Resto de cuerpo insertado en membrana
- Con anillos planes y rígidos
Importancia de membrana
- Cada membrana con su propia composición lipídica
- Bicapa mide 6nm de espesor
- Forman una red interconectada dentro de la célula
- Membrana es deformable y su forma general cambia
- Facilita la difusión regulada o gemación de membranas
- Se puede ensamblar por sí misma
- Liposomas, experimento en el que se foramaron vesículas esféricas llenas de líquido al introducir fosfatidilcolina en una solución acuosa. Las moléculas de fosfolípidos se ensamblaron de manera espontánea.
Asimetría
- Bicapa consiste en dos hojas con composiciones lipídicas diferentes
- Enzimas que digieren lípidos no pueden penetrar membrana y sólo digieren en parte interna
- La hoja externa de membrana tiene mayor concentración de fosfatidilcolina (PC) con bajo fosfatidiletanolamina (PE) y fosfatidilserina (PS)
- Bicapa lipídica está formada por dos capas individuales, independientes, más o menos estables, que tienen propiedades físicas y químicas diferentes
- Glucolípidos de membrana están en parte externa de membrana
- Sirven como receptores de ligandos extracelulares
- Fosfatidiletanolamina de parte interna, fomenta curvatura de membrana
- Fosfatidilserina en parte interna, tiene carga negativa neta a pH fisiológico
- Se une a residuos de lisina y arginina con carga positiva
- Fosfatidilinositol (PI) de parte interna de la hoja, fosforila en sitios diversos del anillo de insotiol, convirtiendo al fosfolípido en fosfoinosítido.
- Transfieren estímulos de membrana plasmática a citoplasma.
Carbohidratos de membrana
- 2-10% del peso
- 90% de carbohidratos presentes en membrana tienen enlaces covalentes con las proteínas, formando glucoproteínas
- El otro 10% establece enlaces no covalentes con lípidos para formar glucolípidos
- Carbohidratos de membrana se orientan hacia afuera, incluidos los de la parte interna
- Llevan a cabo la glucosilación (agregar azúcares a proteínas)
- Carbohidratos de proteínas están como oligosacáridos
- Pueden unirse a varios aa
- Media interacciones de célula con ambiente
Estructura y función de las
proteínas de la membrana
- Con orientación definida
- Tres clases
- Proteínas integrales
- Penetran bicapa
- Son proteínas transmembrana
- 25-30%
- Proteínas periféricas
- Afuera de bicapa en citoplasma o medio extracelular
- Se relacionan con membrana con enlaces no covalentes
- Proteínas ancladas a lípidos
- Fuera de bicapa en citoplasma o medio extracelular
- Enlaces covalentes con una molécula lipídica dentro de bicapa
- Proteínas integrales
- Funcionan como receptores
- Se unen con sustancias específicas en la superficie de la membrana
- Conductos
- Transportadores participantes en el transporte de iones
- Agentes que transfieren electrones durante fotosíntesis o respiración
- Son anfipaticas
- Partes hidrófobbas
- Parte que reside dentro de membrana
- Residuos de aa de dominios transmembrana establecen interacciones de Van der Waals con cadenas grasas acilo de la bicapa
- Sella a la proteína dentro de la bicapa
- Permeabilidad de membrana se conserva.
- Porciones que se proyectan a citoplasma o espacio extracelular tienden a ser a interactuar con sustancias hidrosolubles, tienen superficie hidrofilica
- Tienen un conducto interno que proporciona un paso acuoso por bicapa
Proteínas periféricas de membrana
- Se relacionan con la membrana mediante enlaces electrostáticos débiles
- Situadas en superficie interna mayormente.
- Forman una red fibrilar que actúa como esqueleto de la memnrana
- Brindan soporte estructural
- Actúan como ancla para proteínas integrales de membrana
- Algunas funcionan como enzimas o factores que transmiten señales a través de la membrana
- Se atraen a la membrana o se liberan de ella según las condiciones
Proteínas de membrana ancladas a
lípidos
- En cara externa de membrana.
- Unidas a membrana mediante pequeño oligosacárido que se vincula con fosfatidilinositol que está sepultada en hoja externa de membrana (proteínas ancladas por GPI)
- Se pueden liberar de la membrana mediante la fosfolipasa
LÍPIDOS DE LA MEMBRANA Y FLUIDEZ
DE LA MEMBRANA
- La fluidez de la membrana define su estado físico
- Temperatura de bicapa a 37° C los lípidos están relativamente líquidos
- Se considera a la membrana como un cristal líquido bidimensional
- Temperatura de transición
- Si temperatura reduce lentamente la bicapa para de una fase cristalina líquida a un gel cristalino congelado
- Movimiento de las cadenas de ácido graso de fosfolípidos es limitado
- Depende de capacidad de moléculas de lípido para agruparse
- Depende de lípidos que conformen a membrana
- Ácidos grasos saturados tienen forma de cilindro recto y flexible
- Se agrupan de manera más ajustada que los insaturados
- Ácidos grasos insaturados cis tienen curvas en la cadena debido a enlaces dobles.
- A mayor grado de insaturación de ácidos grasos, menor temperatura que puede almacenarse antes que bicapa se gelifique
- Cadena de ácidos grasos influye en fluidez
- Mientras más cortas sean las cadenas de los aa, es menor la temperatura de fusión.
- Fluidez de membrana ayuda a:
- Movimiento de moléculas
- Orientar a componentes de la membrana
- Permite que haya interacciones dentro de la membrana
- Membrana sólo surgen de otras preexistentes
- Responde a estímulos del exterior modificando los tipos de fosfolítos
- Remodelación de bicapa en respuesta a señales:
- Se desaturan los enlaces sencillos de las cadenas grasas acilo para formar dobles enlaces dobles
- Se distribuyen las cadenas entre las distintas molpeculas de fosfolípidos.
Balsas lipídicas
- Cuando colesterol y esfingolipidos se autoensamblan
- Con mayor grado de gelación y orden
- Compuestas de fosfogliceridos
- Tienden a flotar en el ambiente más líquido y desordenado
- Ciertas proteínas se aglomeran ahí
- Sirven como plataformas flotantes que concentran proteínas particulares
- Prganiza a membrana en compartimentos funciones
Naturaleza dinámica
- Fosfolípido puede moverse a los lados dentro de la misma hoja con facilidad
- Movimiento lateral es rápido
- Movimiento de una hoja a la otra es más lento
- Grupo cabeza hidrófila debe pasar por la hoja hidrófoba interna de la membrana
- Es termodinámicamente desfavorable
- Células tienen enzimas que mueven en forma activa ciertos fosfolípidos de una hoja a la otra
- Participan en el establecimiento de la asimetría lipídica
- Revierten la velocidad lenta del movimiento pasivo a través de la membrana
- Estado físico de membrana es un factor determinante de la movilidad de las proteínas integrales
Difusión de proteínas de membrana
después de la fusión
- Fusión celular, cuando dos tipos distintos de células se fusionan para producir una sola célula con un citoplasma común y una sola membrana
- Proteínas de membrana se desplazan en forma lateral dentreo de la membrana
- Parece ser que proteínas integrales se mueven sin restricción
Restricciones a la movilidad de
proteínas y lípidos
- Proteínas de membrana se mueven mucho más lentamente
- 30-70% de proteínas de membrana no era libre de difundir de regreso al círculo radiado
- Algunas se mueven en forma aleatoria por toda la membrana
- Algunas no se mueven
Control de la movilidad de las
proteínas de membrana
- Algunas membranas son ricas en proteínas
- Movimientos aleatorios de una molécula puede estar mediado por sus vecinas
- Proteína integral influida en parte citoplasmática
- Membranas con red fibrilar
- Forma esqueleto de membrana
- Consistente en proteínas periféricas en superficie citoplasmática
- Algunas proteínas integrales están fijadas a esqueleto de membrana
- Crea compartimentos que limitan la distancia que una proteína integral puede viajar
- Proteínas integrales que no poseen porción citoplasmática se mueven mucho más rápido por la membrana
Movilidad de lípidos en la
membrana
- Difusión de lípidos está restringida
- Permanecen confinados en un periodo de tiempo corto en un lado de la membrana y cambian espontáneamente hacia el otro
- Se difunde con facilidad dentro de un compartimento antes de saltar valla hacia el compartimento vecino
